pl. Drosophila szem - vörös, fehér vagy barack
        borsó - bíbor vagy fehér virág- nem folyamatos variáció = discontinous variation - diszkrét fenotípus osztályok
A populációkban sok jelleg számottevően nagyobb variációt mutat - kategorizálásuk nem egyszerű.
Az ilyen fenotípusoknál: continous variation = folyamatos variáció
A folyamatos variációt mutató jellegeket
    2 vagy több gén szabályozza amelyek additatív hatásúak és hatásuk kvantifikálható>>> kvantitatív vagy poligénes öröklődés
Folyamatos variációt mutató kvantitatív jellegek
-    XVIII. és XIX. szd. sokat tanulmányoztak olyan jellegeket ahol a fenotípus     folyamatos skálát mutatott
- pl. Galton a borsómag átmérőjét P  O X o > F1 O > F2 o O O ......O
- Még Mendel is találkozott hasonlóval - virágszínnél is talált folyamatos variációt
        méret
        súly            terén sok helyen
        magasság
        szín
Nehéz tanulmányozni - magyarázatot csak a korai XX. században adtak.

A mennyiségi jellegek magyarázhatók mendeli alapokon

   - J. G. Kölreuter
    Nicotiana longiflora      magas   X   törpe   változat
F1 - viszonylag egységes - a két szülő közötti
F2 - folyamatos variáció
    magas és törpe egyedek- mint a szülők és sok magasság közöttük--- kritikus észrevétel
    A legtöbb növényke átmeneti csakis kis részük veszi fel a szülők (P) szélsőséges értékeit.

XX. szd. elején: sok faj sok jellege hasonló jellegű öröklődés emberi magasság, testalkat, magszám és csőméret kukorica stb.
A vita dúlt, hogy magyarázhatók e mendeli alapokon az ilyen jellegű eltérések
    Bateson és Yule - nagyszámú mendeli faktor segítségével el lehet számolni a megfigyelt mintázatokkal
      multiple factor vagy multiple gene hipotézis alapján sok faktor vagy gén járul hozzá a fenotípushoz
kumulatív vagy kvantitatív módon .
 

Edward M. East kétféle dohánynövényt - különféle corollamérettel
A törzs corollamérete   A    37 - 43 mm
                                    B    91 - 97 mm

Az F1 itt is közel a két szülő átlagát adta, az F2 eloszlása hasonló volt Kölreuteréhez: a szülőket megközelítő szélsőséges egyedekből a legkevesebb, kettő közöttiek megközelítőleg normál eloszlásban.
F3 képzésekor: Egynemű szélsőséges egyedeket keresztezett, és azok szüleikre hasonlítottak, kis szórással.
A kísérleti keresztezések   diszkrét fenotípusosztályok mellett szóltak ld. F3 kategóriákat.
Additív allélokat tételezett fel a folyamatos variáció alapján
A multiple factor hipotézis fő állításai:
1.)    A folyamatos variációt mutató jellegek kvantifikálása hosszméréssel, súlyméréssel, számlálással stb. végezhető el.
2.)    A genomban más-más helyen elhelyezkedő gének felelősek a fenotípusok  különbségéért, mégpedig additatív módon. Sok gén részvétele lehetséges, így a hatást poligenikusnak nevezzük.
3.)    Minden egyes QTL lókuszt (QTL= quantitative trait locus) elfoglalhat egy additív allél, amely egy adott,     mennyiséggel hozzájárul a fenotípushoz vagy egy nonadditív allél, amely nem járul hozzá kvantitatíve a fenotípushoz.
4.)    Az egyes additív allélok hatása kicsi, de közelítőleg azonos a különféle lókuszoknál.
5.)    Az egyes sajátságokat szabályozó gének jelentős fenotípusos variációt  okoznak.
6.)    A poligénes jellegek tanulmányozása nagyszámú egyed elemzését igényli  bizonyos populációkból.

 Hogyan lehet becsülni, hogy genetikai faktorok mennyiben járulnak hozzá a fenotípus varianciájához?
Széles értelemben vett heritabilitás
- beltenyésztett törzsek azonos körülmények köze - a törzsek közötti különbség genetikai eredetű
- azonos törzs egyedei közötti kül. különböző környezetben - nem genetikai faktorok okozzák
Heritabilitási index   (H² ): méri, hogy a fenotípus varianciája (V_P ) mennyiben köszönhető genetikai faktoroknak az adott körülmények között

V_GE  a környezeti és genetikai faktorok kölcsönhatásából eredő variancia, 
 V_P fenotípus variancia,  V_E környezeti variancia,      V_G  genetikai variancia

                             1 környezeti tényezők nem hatnak varianciára
H² = V _G / V_p        0  csakis környezeti tényezőknek köszönhető variancia

Beltenyésztett formákra használatos H ² elsősorban

Szűk értlelmben vett heritabilitas

- a heritabilitás leghasznosabb fogalom az állattenyésztésben és növénytermesztésben becsülhető a szelekcióra adott válasz

                                                       V _D    dominancia variancia a dominanciából eredő variancia
                      ?                                  V_A   additív variancia-az additív komponensek átlagos hatása
            V_G = V_A + V_D + V_i            V _i   interaktív variancia- negligálható 

h² becslése

(1.)    mérni a normál eloszlású szülői populáció átlagot - M
(2.)    a leginkább kívánatos sajátságú szülői alpopuláció átlaga M1
(3.)    a szelektált M1 utódpopuláció átlaga M2

M2 = M + h² (M1-M)
                                                                   R    response
h2 = (M2 - M) /( M1 - M) = R / S         S    selection differencial
 

Példa: 20 mm    magvak
           10 mm      kívánatos
szelektált pop: 10 mm
tenyésztésükkel nyert pop. átlaga 13 mm
    h2 = 13 - 20 / 10 - 20 = -7/-10 = 0,7
A magvakra nézve a szelekciós potenciál nagy.
State Agricultural Laboratory Illinois 1896 óta - kukorica magvakat szelektálnak - 76 generáció után - még magasabb olajtartalom.

- heritabilitás csökkent - a rendszer közelít az evolúciós optimumhoz

Általában: heritabilitás alacsony a túléléshez fontos jegyeknél
- a genetikai komponenset optimalizálta az evolúció

Ikervizsgálatok - a heritabilitás becslése embernél

- monozigotikus (MZ) ikrek
- a külön nevelve is azonosan kialakuló sajátságok - erőteljes genetikai komponens
DZ - dizigotic vagy fraternális ikrek - "egyidős testvérek"
- konkordancia mérése a hasonló környezetben nevelt ikreknél
    - konkordánsak: ha mindkettő vagy egyik sem fejezi ki a jelleget
    - diszkordánsak - ha egyik kifejezi, másik nem 
érdekesebb a MZ és DZ konkordanciák összevetése - ha magasabb MZ - erős genetikai komponens
QTL - kvantitatív trait loci
        Drosophilánál a QTL-ek térképezhetők hagyományosan - DDT-rezisztenciánál térképeztek is ilyeneket.
        Térképezhetők RFLP - markerek alapján